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El Etileno

El etileno es la única hormona vegetal gaseosa descrita. Su descubrimiento provocó reticencias entre los fisiólogos que la cuestionaban como tal pero en la actualidad está totalmente aceptada.

Químicamente es una molécula muy sencilla: dos carbonos unidos a sus respectivos átomos de hidrógeno. Se descubrió en el S.XIX cuando aún se usaba el gas de hulla para iluminar las calles. Se observó que los árboles próximos a las lámparas se desfoliaban más intensamente que los que no se encontraban cerca, identificándose el etileno como componente activo de este gas. También se observó que había frutas que no se podían almacenar juntas porque maduraban más rápido de lo normal. Aquellos frutos cuya maduración está regulada por el etileno se denominan frutos climatéricos. Las naranjas no producen etileno, pero los hongos del género Aspergillus que pueden encontrarse frecuentemente en ellas sí. Los cítricos, aunque no son climatéricos si pueden manifestar ciertos efectos derivados de su exposición; a esto se le llama desverdización. Cuando las naranjas están verdes en presencia de etileno adquieren la coloración característica naranja.

Síntesis

El precursor inicial del etileno es el aminoácido metionina, el cual da lugar a s-adenosin metionina (SAM) que por un lado formará etileno y por otro poliaminas (otras moléculas que regulan el desarrollo de las plantas). La formación de etileno a partir de SAM precisa de dos pasos en los que intervienen dos enzimas distintas: el SAM pasa a ACC (ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico) que es el precursor directo del etileno por acción de la ACC sintasa y de ACC a etileno por acción de la ACC oxidasa. Este último paso consume oxígeno, por lo que para retrasar la maduración de los frutos climatéricos se conservan en atmósferas que carecen de oxígeno.

Aunque las plantas pueden catabolizar el etileno, generalmente no les hace falta por lo que no se forman conjugados de etileno pero sí de ACC. La ACC oxidasa regula los niveles de etileno en la planta y además se encuentra a mayor concentración que la ACC reductasa.

Regulación de la ACC sintasa

La actividad de esta enzima aumenta durante la maduración y la senescencia de las flores. Las auxinas también aumentan su actividad.

Regulación de la ACC oxidasa

Durante la maduración aumenta mucho, en el resto de condiciones su regulación no está tan controlada como la de ACC sintasa. La anaerobiosis y el cobalto disminuyen su actividad.

Inhibidores del etileno

Algunos compuestos se comportan como antagonistas mientras que otros son inhibidores, como es el caso de las sales de plata (tiosulfato de plata). La aspirina inhibe la síntesis de etileno. El trans-cicloocteno y el MCP (1-Metilciclopropeno) son antagonistas. El etefón (ácido 2-cloroetilfosfónico) es una sustancia productora de etileno.

Efectos fisiológicos del Etileno: la respuesta triple en Arabidopsis

El etileno reduce el crecimiento en longitud y grosor de la parte aérea, inhibe el crecimiento de raíces y exagera el gancho apical de la plántula. Además, provoca un cambio en la dirección del crecimiento.

Mutantes para etileno

etr1 es insensible a etileno por una mutación en la señalización y crece en oscuridad bajo atmósfera de etileno; presenta una mutación en el receptor de etileno.  ctr1 tiene una mutación en un regulador negativo de la síntesis de etileno y siempre crece como si estuviera en una atmósfera de etileno.

Efectos fisiológicos del etileno

El etileno es fundamental en la maduración de los frutos climatéricos, pero además toma partido en la respuesta al estrés ya sea abiótico (por anoxia o estrés hídrico) o biótico. También estimula la senescencia e induce la abscisión. Además de estos efectos que se tocarán más adelante, el etileno está relacionado con la expansión celular lateral, la floración de determinados frutos (piñas), salida de dormición, crecimiento en longitud de especies sumergidas y la formación de raíces y pelos radicales

Flores y frutos climatéricos y no climatéricos

En el caso de las flores climatéricas, su senescencia se ve acelerada por un aumento en los niveles de etileno.

En el caso de los frutos climatéricos el ejemplo más característico es el del tomate. Los cítricos aunque no son climatéricos se ven afectados por la presencia de etileno en un proceso que se mencionó anteriormente (desverdización).

En los frutos climatéricos ocurre la respiración climatérica, que consiste en un aumento de la respiración durante la maduración en presencia de etileno. Este aumento de etileno es consecuencia del aumento de la actividad de la ACC sintasa y de la ACC oxidasa. Si se consigue expresar el gen de la ACC oxidasa antisentido, se consigue retrasar su senescencia.

Ejemplos de frutos climatéricos además del tomate, son la manzana, el plátano y el melocotón (entre otros) y como ejemplo de frutos no climatéricos además de los cítricos, las uvas.

La maduración del fruto implica una serie de acontecimientos que pueden agruparse en torno a tres variables: cambio de color, cambio de sabor y cambio de consistencia. El cambio de color se debe a la síntesis de carotenoides y antocianinas así como a la degradación de clorofilas. El cambio de sabor es consecuencia de la degradación del almidón y la síntesis de azúcares y por último, el cambio de consistencia se debe a la degradación de las paredes celulares.

Efectos fisiológicos del etileno: hipoxia y anoxia

Hipoxia significa bajas concentraciones de oxígeno, mientras que anoxia, ausencia de oxígeno. Lo normal en el medio es que primero se pase por un estado de hipoxia progresiva que puede terminar en anoxia. La hipoxia conduce a un aumento de la actividad de la ACC sintasa, lo que hace que aumenten las concentraciones de etileno. Esta producción de etileno induce la formación del aerénquima por activación de la muerte celular en determinados grupos de células formándose una especie de tubería gracias a la cual el oxígeno puede llegar a la zona de la raíz encharcada.

Si el encharcamiento continúa y las raíces consumen todo el oxígeno disponible se produce epinastia: fenómeno en el cual las hojas se van pegando de una manera más o menos rápida al tallo consecuencia de la inhibición del crecimiento de las células inferiores del peciolo. Esto se produce porque sin oxígeno el ACC no puede convertirse en etileno pero al transportarse de la raíz a las hojas (donde si hay oxígeno) se obtiene el etileno que inhibe el crecimiento. Aunque algunos fisiólogos piensan que este fenómeno permite disminuir la transpiración de las plantas, otros lo consideran un artefacto fisiológico.

Efectos fisiológicos del etileno: Formación de pelos radicales

El etileno induce la formación de los pelos radicales de las raíces así como su crecimiento en grosor.

Efectos fisiológicos del etileno: Abscisión

La abscisión es el proceso fisiológico que comprende la caída de hojas, flores y frutos y que está asociado al ciclo de la planta como una respuesta al estrés o bien, a un proceso artificial inducido por la adición de etileno exógeno.

En el peciolo de las hojas, las células de la capa de abscisión pierden la pared celular en presencia de etileno, convirtiéndose en protoplastos esféricos que favorecen el desprendimiento de la estructura.

En los árboles que pierden las hojas en otoño lo que se observa es un cambio en la sensibilidad al etileno: durante el resto del año, las auxinas sintetizadas en las hojas son transportadas al tallo, pero cuando la hoja entra en senescencia la síntesis de auxinas en las hojas decae aumentando la sensibilidad al etileno y provocando la caída de la hoja.

En respuesta al estrés también se produce la caída de las hojas porque se consigue reducir la transpiración.

Cualquier planta en las condiciones que sea, ya sea joven o vieja, si se expone a grandes cantidades de etileno, pierde las hojas.

Mecanismo de acción del etileno a nivel molecular

La señalización del etileno se conoce muy bien a pesar de su complejidad. En Arabidopsis hay 5 receptores de etileno que tienen función redundante. Estructuralmente son parecidos al receptor de citoquininas: proteína transmembrana inserta en la membrana con un dominio histidina-quinasa y otro de aspartato que recibe el fosfato de la histidina, con la salvedad de que los receptores de etileno pueden no tener el dominio de aspartato o bien , no tener actividad histidina-quinasa. Sólo el receptor ETR1 es igual al típico de citoquininas.

Los receptores de etileno son reguladores negativos de la señalización; cuando se unen a él, se anulan. Los receptores a su vez son reguladores negativos de la proteína CTR1 que bloquea la respuesta a etileno. Cuando hay etileno se une a sus cinco receptores, los inactiva y a su vez se inactiva la proteína CTR1 y se produce la respuesta.

Tan sólo es necesario que la planta tenga una pérdida en el rendimiento en uno de los 5 receptores o bien que sólo uno de ellos falle para que se vuelva insensible al etileno.

Si la mutación afecta al dominio del receptor relacionado con la activación de CTR1 se tendría una respuesta constitutiva de etileno, pero esto es complicado de conseguir por lo que se opta por dirigir la mutagénesis hacia la proteína CTR1 para conseguir el mismo resultado.

Los receptores del etileno se encuentran en dímeros unidos por un átomo de cobre que si se elimina con sales del plata pierde su función como receptor.

La proteína CTR1 regula negativamente a EIN2, la cual activa a EIN3 y a su vez, a ERF1: un factor de transcripción relacionado con la respuesta al etileno que a modo de resumen, está relacionada con la defensa, la maduración y la propia síntesis de etileno.

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