Respiración

La Respiración en las plantas (tema 17)

El oxígeno liberado en la fotosíntesis va a permitir oxidar los carbohidratos. Las plantas van a hacer respiración aerobia, que es el proceso biológico por el cual determinados compuestos biológicos reducidos  son primeramente movilizados (degradación de las reservas) y posteriormente oxidados de una manera ordenada (ocurre en varias fases) con la consecuente generación de energía que queda disponible en forma de ATP.

Hay varios factores propios de las plantas que van a diferenciar las respiración en los vegetales de los animales; debido a la actividad fotosintética de las plantas, éstas van a tener una alta tasa de variación metabólica durante las distintas horas del día y en los distintos tejidos, pero además, el que sean autótrofas les va a permitir fabricar todo tipo de moléculas a partir de carbohidratos, por lo que la degradación de los mismos no estará encaminada siempre hacia la obtención de energía sino a la fabricación de determinados compuestos.  Otro factor a tener en cuenta es la presencia de rutas metabólicas que se encuentran tanto en el citosol como en el cloroplasto. Además tenemos las paredes celulares vegetales, que son sumideros de carbohidratos.

Sustratos de la respiración; ¿qué respiran las plantas?

Las plantas respiran principalmente almidón y sacarosa, aunque en menor medida y como excepción también pueden respirar ácidos orgánicos. Mientras que las células animales necesitan piruvato para poder respirar, las vegetales además de piruvato pueden usar ácido málico. Los lípidos sólo son respirados en las semillas que los acumulan como reserva y en las hojas senescentes, se pueden respirar también proteínas tras haberles quitado el nitrógeno por desaminación.

Fases de la respiración en plantas.

Los carbohidratos son degradados principalmente por  la vía de la glucolisis, aunque hay una vía alternativa que ocurre tanto en el cloroplasto como en el citosol (las vías repetidas de las que se hablaba antes): la vía de degradación de las pentosas fosfato cloroplástica y la citosólica. Después de la glucólisis, los ácidos orgánicos son llevados a la mitocondria y de ellos se obtiene grandes cantidades de NADH por el ciclo de Krebs y de ATP por fosforilación oxidativa. El número máximo de moléculas de ATP que se obtienen por la oxidación de una molécula de sacarosa a CO2 es de 60: 10 se consiguen en la glucolisis y 50 en el ciclo del ácido cítrico.

 

En primer lugar se movilizan la sacarosa (principal azúcar sustrato de la respiración) y el almidón y se obtienen hexosas-fosfato que en la glucolisis se degradan a triosas-fosfato. El NADH y el ATP se obtienen en el paso de triosa-fosfato a piruvato (ácido orgánico) y de manera secuencial. Si la glucolisis se bloquea a nivel de piruvato quinasa, puede continuar pero usando malato en vez de piruvato, este malato (obtenido por una isoenzima de la PEPC) tiene dos repercusiones fisiológicas: por un lado supone una entrada de carbono y por otro, la malato deshidrogenasa forma NAD permitiendo funcionar en condiciones de anaerobiosis. Una vez el malato llega a la mitocondria, la enzima málica exclusiva de plantas: la malato deshidrogenasa dependiente de NAD, realiza una descarboxilación oxidativa del malato obteniendo piruvato. Este el motivo por el que las mitocondrias vegetales pueden respirar málico y las animales no y uno de los puntos por los que se dice que el metabolismo vegetal es flexible.

Las hexosas fosfato pueden degradarse por la vía oxidativa de las pentosas fosfato citosólica (igual que la glucólisis); en esta ruta las dos primeras reacciones son irreversibles, pero el resto son reacciones reversibles comunes al ciclo de Calvin. En el inicio se forma NADPH lo cual es muy importante porque se utiliza en las reacciones fotosintéticas, pero en los tejidos  no fotosintéticos es también la principal fuente de obtención de NADPH. Por la vía oxidativa de las pentosas fosfato también se obtienen dos productos de vital importancia para la planta; uno de ellos es la ribosa-5-fosfato (síntesis de nucleótidos) y el otro es la eritrosa-4-fosfato (síntesis de compuesto aromáticos y derivados de estos como la lignina). Los productos finales de esta ruta pueden incorporarse a la vía glucolítica.

Fermentación láctica y alcohólica.

En condiciones de anaerobiosis el ciclo del ácido cítrico y la fosforilación no funcionan, pero se puede obtener energía por las fermentaciones. El problema es que los productos finales: etanol y lactato, son perjudiciales para la célula.

En la fermentación alcohólica la piruvato descarboxilasa y la alcohol deshidrogenasa actúan sobre el lactato para producir CO2 y etanol oxidando NADH. En la fermentación láctica la lactato deshidrogenasa reduce el piruvato a lactato y regenera el NAD+.

En condiciones de anaerobiosis el ciclo del ácido cítrico y la fosforilación no funcionan, pero se puede obtener energía por las fermentaciones. El problema es que los productos finales: etanol y lactato, son perjudiciales para la célula.

En la fermentación alcohólica la piruvato descarboxilasa y la alcohol deshidrogenasa actúan sobre el lactato para producir CO2 y etanol oxidando NADH. En la fermentación láctica la lactato deshidrogenasa reduce el piruvato a lactato y regenera el NAD+.

El ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs).

El ciclo del ácido cítrico ocurre en la matriz mitocondrial. El número de mitocondrias que pueden observarse en las células vegetales es directamente proporcional a la actividad metabólica que presente el tejido; por ejemplo, las células de la guarda de los cloroplastos tienen muy pocas mitocondrias.

La única enzima que participa en el ciclo y que está unida a la membrana es la succinato deshidrogenasa. Realmente es un complejo enzimático  que además participa en el transporte de electrones hasta el oxígeno. Por su parte, la PEPC tiene además una función anaplerótica suministrando intermediarios al ciclo.

Transporte de electrones y fosforilación oxidativa.

Tras la degradación de los carbohidratos, es en la cadena de transporte de electrones donde se obtiene el grueso de energía.

La cadena de transporte de electrones canaliza el flujo de electrones desde el NADH y el FADH2 hasta el oxígeno (el último aceptor de la respiración). Los transportadores están insertos en la membrana y se encuentran organizados en torno a 5 complejos que por orden de actuación son: NADH deshidrogenasa (complejo I), succinato deshidrogenasa (complejo II), citocromo bc1 (complejo III), citocromo oxidasa (complejo IV) y por último, la ATPsintasa (complejo V).

La ubiquinona actúa entre la NADH deshidrogenasa y la succinato deshidrogenasa de una forma muy parecida a como lo hace la plastoquinona de los cloroplastos, se pasa al complejo III, después por el citocromo C (que no está inserto en la membrana) y llega al complejo IV. La ATPasa también es muy parecida a la del cloroplasto.

Además de estos elementos generales hay otras proteínas exclusivas de vegetales que  se suponen ligadas a situaciones de estrés y cuya presencia no es constante en todas las especies. También hay una proteína desacoplante similar a la del tejido adiposo marrón que se observa en plantas termogénicas. Su función es aumentar la temperatura. Un inhibidor de la respiración mitocondrial a nivel de NADH deshidrogenasa (complejo I) es la rotenona.

La oxidasa alternativa (AOX) es una de esas proteínas mencionadas unas líneas arriba que se encuentran en la cadena de transporte de electrones en algunas plantas. Es un dímero que consta de dos monómeros iguales unidos a la membrana mitocondrial por la parte que da a la matriz mitocondrial. Los monómeros pueden estar unidos por un puente disulfuro y lo que hace es coger los electrones de la ubiquinona y oxígeno de la matriz mitocondrial para formar agua. Se localiza entre el complejo II y III.

La forma activa de la oxidasa alternativa es la reducida, mientras que la oxidada es la inactiva. Un inhibidor que está relacionado con la oxidasa alternativa es el cianuro. El cianuro bloquea el transporte de electrones a nivel de citocromo oxidasa. La vía que implica la actividad de la oxidasa alternativa se conoce como vía insensible a cianuro o vía alternativa. Cuando funciona esta ruta no se obtiene ATP porque la energía se disipa en forma de calor, motivo por el cual esta vía no tiene expresión constitutiva, pero a cambio se evita que el cianuro actúe sobre la cadena de transporte mitocondrial. A pesar de esto, la planta no se vuelve resistente a él.

La oxidasa alternativa cuenta con dos caminos de regulación: el de síntesis y el de actividad. En el primero se encuentran sustancias como el ácido salicílico y el ácido cítrico y factores relacionados con el estrés ambiental; en el segundo, cobran especial importancia el piruvato y el estado red-ox de la matriz mitocondrial. La oxidasa alternativa se observa en todas las plantas sean o no termogénicas bajo condiciones de estrés. Si hay una situación de estrés que afecta al funcionamiento de la respiración mitocondrial, se acumulan NADH, piruvato y citrato que inducen la vía alternativa evitando de esa manera las fermentaciones, disminuyendo el estrés oxidativo y consiguiendo intermediarios para otras rutas metabólicas.

Termogénesis

La termogénesis es la capacidad del organismo de generar calor por reacciones metabólicas; se observa en un grupo muy reducido de plantas, siendo en la familia Araceae en la que se descubrió, aunque también se observa en las Nymphadaceae y Nelumbonaceae. Entre las ventajas que les confiere además del respectivo aumento de temperatura es la emisión efectiva de aromas atrayentes y recompensa  para los polinizadores. Generalmente  suelen tener flores grandes y los órganos femeninos maduran antes que los masculinos evitando la autopolinización.

Por otro lado algunas plantas termogénicas son termógenas extremas: Symplocarpus foetidus mantiene su temperatura a 15oC cuando el medio está a -15oC, pero Philodendron selloum está 40oC por encima de la temperatura ambiental.

Respiración de lípidos.

Aunque pueda parecer obvio, ocurre en las semillas que acumulan lípidos como sustancias de reserva como son por ejemplo: el girasol, el ricino o el algodón. La ventaja de esto es que constituye una forma de acumular energía de una manera más compacta. En contrapartida, los lípidos son más difíciles de movilizar, por lo que primero se transforman en azúcares y después se movilizan al embrión.

En la semilla los lípidos son almacenados en los oleosomas: orgánulos con una única capa lipídica asociada a proteínas. En el metabolismo de los lípidos van a intervenir además mitocondrias y glioxisomas.

En el oleosoma la lipasa hidroliza los triglicéridos en glicerol y ácidos grasos que son llevados al glioxisoma donde se incorpora al ciclo de la β-oxidación (en los animales ocurre en las mitocondrias y se liberan dos carbonos en forma de acetil-CoA que se incorporan al ciclo de Krebs), se incorpora un acetil-CoA, pasa al ciclo del glioxilato (nombre que recibe uno de los intermediarios) en el que se obtiene succinato y en el que participan dos enzimas exclusivas: la malato sintasa y la isocitrato liasa. El succinato es transportado a la mitocondria donde se obtiene malato que es exportado el citosol.

En plantas hay otra vía que podría considerarse rara que se denomina gluconeogénesis: se emplean metabolitos de la degradación de lípidos para obtener azúcares; al final del proceso se obtiene sacarosa que es movilizada al embrión.

Generalidades de la respiración en plantas.

Los animales respiran más que las plantas, ya que entre otros motivos, las plantas tienen una gran vacuola que no respira.

En los frutos climatéricos se produce un aumento muy marcado de la respiración, pero de manera general hay dos factores que afectan a la velocidad de respiración en las plantas, estos son la concentración de CO2 y la temperatura.

A mayor temperatura, mayor es la velocidad de respiración hasta alcanzar un valor máximo en el que se desnaturalizan las proteínas. Sin embargo, cuanto mayor es la concentración de CO2, menor es la respiración, pero este es un fenómeno artificial ya que en condiciones naturales no se observa tal efecto.

El oxígeno por su parte no limita la velocidad de respiración excepto en las raíces encharcadas. Las plantas adaptadas a este tipo de ambientes  cuentan con una serie de adaptaciones que le permiten la supervivencia en estos lugares, a destacar las siguientes:

  • Raíces adventicias.  Característica de los manglares. En ellas hay una gran cantidad de lenticelas que permiten la entrada de oxígeno que se envía a las raíces sumergidas.
  • Neumatóforos. Son raíces con geotropismo negativo que también se observa en los mangles.
  • Aerénquima. Es un tejido especializado  que permite la llegada del oxígeno a las raíces sumergidas.

 

Comments
  1. joan

    La oxidasa alternativa es activa cuando el puente disulfuro (formado por residuos de cistína específicos) no está formado, esto es, cuando está en su forma REDUCIDA, y no oxidada como creo haber entendido que has puesto.

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