rubisco

La Fotorrespiración

La fotorrespiración es la principal responsable de la pérdida de rendimiento del ciclo de Calvin y es consecuencia de la actividad oxigenasa de la rubisco.

Warburg descubrió que el oxígeno disminuía la eficacia de la fotosíntesis: a menor concentración de O2 más fotosíntesis, lo que viene a indicar que el oxígeno y el CO2 son sustratos alternativos de la rubisco.

Otro fenómeno relacionado con la fotorrespiración es el estallido o BURST de CO2 post-iluminación; durante los primeros minutos de oscuridad hay un aumento brusco de la producción de CO2, lo cual indica que hay una producción de CO2 dependiente de luz que se detiene con menos rapidez que la fijación de CO2 cuando cesa la iluminación.

En la fotorrespiración participan tres orgánulos: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria. Se necesita luz, se consume oxígeno y se produce CO2. A priori, la fotorrespiración es un proceso muy perjudicial para la planta porque no se produce energía, mientras que en la respiración sí. Por otro lado, se parece a la fotosíntesis en que necesita luz para funcionar.

La rubisco carboxila y oxigena; esto es una propiedad común a todas las rubiscos incluso en organismos anaerobios; es una capacidad intrínseca a las características del sitio activo de la enzima.

El fosfolgicolato obtenido durante la reacción de oxigenación no se puede usar en la fotosíntesis y por tanto supone una pérdida de carbono; la fotorrespiración es un ciclo complejo que pretende paliar esas pérdidas de carbono consecuencia de la producción de fosfoglicolato. Es por ello que se puede concluir que mientras la actividad oxigenasa es perjudicial, la fotorrespiración es beneficiosa.

El ciclo se inicia cuando la rubisco oxigena; por cada 2 moléculas de oxígeno que unen a la rubisco se obtienen un NH3 y un PGA y por cada dos glicolatos (molécula de 2 átomos de carbono) se recuperan 3 átomos de carbono perdiéndose uno en forma de CO2. De esta forma se reducen las pérdidas de la oxigenación a un 25%. Pero además de esta pérdida por CO2, se produce también una pérdida por reasimilación de NH3.

La fotorrespiración en detalle.

El ciclo comienza en los cloroplastos, donde por cada dos moléculas de oxígeno, se obtienen dos fosfoglicolatos que tras la liberar 2Pi quedan como glicolatos.

Las dos moléculas de glicolato se transportan entonces al peroxisoma, donde hay altos niveles de catalasa. Allí el glicolato pasará a glioxilato con el consecuente desprendimiento de H2O2 y terminará con la obtención de dos glicinas. Es importante aclarar que las dos moléculas de NH3 no se añaden a la vez sino en dos reacciones separadas de las que después se hablará. Las dos glicinas se llevan a la mitocondria para obtener serina.

Las reacciones que ocurren en la mitocondria llevan asociada un pérdida bastante importante de nitrógeno por NH3, la magnitud es tal que se puede hablar de una pérdida por valor de 10 veces superior a la asimilación. Una vez se ha obtenido la serina, ésta es transportada de nuevo al peroxisoma donde se obtiene el glicerato el cual es enviado de nuevo al cloroplasto donde se consigue formar el PGA con gasto de ATP.

La glicina descarboxilasa cataliza la descarboxilación de la glicina para obtener CO2, NH3, CH2-THF y NADH. Es un complejo multienzimático integrado por cuatro proteínas: piridoxalfosfato (PLP-P), lipoamida (H), una proteína T (interacciona con tetrahidrofolato) y una proteína L que es una lipoamida deshidrogenasa que contiene FAD. Los cofactores que se emplean son el fosfato, la glicoamida, el FAD y el THF. En primer lugar se forma una base de Schiff entre la glicina y el PLP en la proteína P, que cataliza la descarboxilación oxidativa de la glicina desprendiendo CO2, después pasa a la proteína H donde se desamina, le sigue la reducción del FAD y por último del NADH.

Las reacciones de transaminación que ocurren en el peroxisoma son catalizadas por dos transaminasas que transfieren los grupos amino de un aminoácido a un cetoácido. En la primera reacción de transaminación se transfiere el  grupo amino de la serina al glioxilato. En la segunda reacción de transaminación se asimila el amonio liberado con la descarboxilación de la glicina por la vía GS-GOGAT que es la única vía de asimilación del  amonio en plantas. Este amonio es transportado desde la mitocondria al cloroplasto. GS se refiere a glutamina sintetasa y GOGAT a glutamato sintasa. El amonio obtenido de la descarboxilación oxidativa de la glicina pasa por esta ruta en el cloroplasto para obtener del glioxilato, glicina.

Ciclo del Calvin y fotorrespiración.

El ciclo de Calvin puede funcionar sin fotorrespiración, pero la fotorrespiración no puede funcionar sin Calvin, es por ello que no se realiza durante la noche además de que necesita de ATP y poder reductor que llega desde la fotosíntesis. Mientras que el ciclo de Calvin y el transporte de electrones suponen ganancia de carbono, la fotorrespiración (o ciclo C2) supone una pérdida.

Carboxilación/oxigenación.

Si la rubisco oxigenara más que carboxilara, la planta moriría y esta relación carboxilación/oxigenación se ve afectada por una serie de factores:

  • Características cinéticas de la rubisco.
  • Concentración de CO2 y O2, moléculas que compiten entre sí por unirse al sitio activo de la rubisco.
  • Temperatura; afecta a los dos factores anteriores.

El factor intrínseco refleja las características cinéticas de la rubisco. La velocidad de carboxilación depende de la velocidad máxima de carboxilación (valga la redundancia), de la afinidad por el CO2 y de la concentración de CO2; como la oxigenación depende de los mismos factores sólo que aplicados a la concentración de O2, si se dividen las ecuaciones de las dos reacciones se obtiene la velocidad relativa de carboxilación con respecto a la de oxigenación; En esta ecuación se pueden diferenciar dos términos; En el primero están representadas las características cinéticas de la enzima, y es a eso a lo que se denomina factor intrínseco Φ. En el otro término están representadas las concentraciones de CO2 y O2. Se puede decir que el factor intrínseco es la velocidad relativa de carboxilación con respecto a la de oxigenación a iguales concentraciones de CO2 y O2. No es un valor idéntico para todas las rubiscos.

Considerando que la rubisco L8S8 tiene un factor intrínseco de 100 y que en condiciones normales, es decir, a 25C la concentración de O2 es de 250 y la de CO2 tiene un valor de 8, la velocidad relativa de carboxilación/oxigenación de la rubisco será de 3 carboxilaciones por cada oxigenación. Evidentemente estos resultados se ven afectados por cambios en la temperatura, ya que al aumentar la temperatura, la afinidad de la rubisco por el CO2 disminuye y por tanto, se favorece la oxigenación.

En condiciones naturales la concentración de CO2 la controla la planta por medio de los estomas. El estrés hídrico provoca el cierre estomático impidiendo la entrada de CO2 y disminuyendo la concentración de CO2 dentro de la célula, este hecho favorece la oxigenación.

La temperatura también afecta a la concentración de CO2 y oxígeno en disolución lo cual depende de un coeficiente que disminuye con el aumento de la temperatura. Esto indica que al aumentar la temperatura disminuye el cociente entre CO2/O2.

De lo visto anteriormente se deduce que la oxigenación supone un problema en climas cálidos y secos. Al considerar la fotorrespiración el rendimiento del ciclo de Calvin cae de un 90 a un 54%.

¿Por qué oxigena la rubisco?

Un hecho al que puede ser debido es que la rubisco apareció en una atmósfera con muy poco oxígeno; pero esa no es la razón por la que aún lo sigue haciendo. En este caso para encontrar la justificación hay que analizar el factor intrínseco: con la evolución la rubisco ha mejorado la carboxilación con respecto a la oxigenación; mientras que en las más primitivas el factor intrínseco toma un valor de aproximadamente 20, en las actuales ese valor es próximo a 100.

La actividad oxigenasa no ha desaparecido por dos posibles hipótesis. La primera  se basa en el hecho de perder la actividad carboxilasa: si se elimina la oxigenación, se pierde la carboxilación. La otra viene a indicar que la oxigenación le confiere ciertas ventajas adaptativas en medios con condiciones específicas; la actividad de oxigenación es una forma de disipar la energía en condiciones de estrés hídrico cuando las reacciones del carbono se ralentizan por ausencia de CO2, es en estas condiciones cuando puede suponer una ventaja la fotorrespiración aliviando el exceso de energía producido por el aparato fotosintético.

En aquellos ambientes  que favorecen la oxigenación, las plantas han desarrollado mecanismos para favorecer la carboxilación aumentando la concentración de CO2 en torno a la rubisco, estas plantas son las conocidas como C4 (ambientes tropicales/subtropicales) y CAM (desiertos y semidesiertos). La especialización es tan eficiente que la fotorrespiración en ellas es nula o prácticamente cero (aunque pueden hacerla).

Comments
  1. Olegario Gonzalez

    ESTIMADO AUTOR DEL PRESENTE ESCRITO, ME PARECE DE SUMA IMPORTANCIA SU SINTESIS DEL PROCESO DE FOTORRESPIRACION Y DE LA BI-ACCION DE RUBISCO SOBRE TODO EN PLANTAS C3 , MENOS EVOLUCIONADAS, PERO QUE TIENE QUE VER CON MUCHISIMOS CULTIVOS DE LOS QUE NOS ALIMENTAMOS COMO LEGUMINOSAS, PAPA, Y LOS FRUTALES EN SU MAYORIA. VALORO MUCHO ESTA EXPLICACION PUES TRATO DE ENTENDER LA EFICIENCIA PRODUCTIVA DE LAS PLANTAS AGRICOLAS, LO CUAL SIN DUDA ES UN PROCESO DE CARBOXILACION DE RUBISCO. HE TRABAJADO UN EXPERIMENTO CON DEFICIT HIDRICO CONTROLADO Y LOGICAMENTE COMO TU EXPLICAS, AL PROMOVER EL CIERRE ESTOMATAL SE PROMUEVE LA BAJA DE CO2 Y CON ELLO SE FAVORECE LA INEFICIENTE FOTORRESPIRACION POR ACCION DE RUBISCO DE MANERA OXIDATIVA,. ¡ COMO PODEMOS LOGRAR LOS PRODUCTORES DE ALIMENTOS (CARBOXILACION) QUE LA RUBISCO DEJE DE ACTUAR CON MAYOR VELOCIDAD, SIENDO QUE EN EFECTO LA CONCENTRACION DIURNA DE O2, ALTERANDO EL COCIENTE CO2/O2. LOGICO COMO TU DICES ES UN MECANISMO ADAPTATIVO, INEFICIENTE PERO EN FIN ES FUNCIONAL. DISCULPA MIS PREGUNTAS TENGO RELATIVO CONOCIMIENTO DE FIDIOLOGIA VEGETAL PERO ME GUSTARIA TENER MAS.

    CALIFICACION.
    TAMAÑO DEL ESCRITO.- MUY BIEN PARA EL LECTOR,
    CONTENIDO.- MUY BIEN.

    GRACIAS

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