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Fotosíntesis C4 y CAM

En las plantas C4 y CAM hay otra enzima que carboxila: la fosfenolpiruvato carboxilasa. Esta enzima no sustituye a la rubisco ya que funciona como un mecanismo de acumulación de CO2 en torno a ella. En estas plantas la fijación de CO2 sigue siendo por el ciclo de Calvin. Al marcar radiactivamente el CO2 se registró en algunas plantas la radioactividad en compuestos de cuatro carbonos y es debido a esto la denominación de plantas C4.

La fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC).

Se podría decir que es la enzima estrella de estas plantas. Cataliza la incorporación de bicarbonato al fosfoenolpiruvato (PEP) formando oxalacetato (OAA). El bicarbonato se obtiene del  CO2 en disolución. Al ser el oxalacetato muy inestable se forma malato o aspartato en función de si ocurre una reducción o una transaminación.

Existen muchas isoenzimas de la PEPC: C4, CAM, hojas, raíces, respiratorias, nodulares, etc. La ventaja de usar HCO3 es que no se parece al O2 y por tanto la PEPC no oxigena, además de que a pH fisiológico el equilibrio se desplaza hacia la formación de bicarbonato, por lo que habrá más concentración de bicarbonato que de CO2. Por otro lado, la afinidad de la rubisco por el CO2 es menor que la afinidad de la PEPC por el bicarbonato, lo que quiere decir que a bajas concentraciones de CO2 carboxila más eficientemente la PEPC que la rubisco, siendo esta una de las razones por las que las plantas C4 no tienen pérdidas por oxigenación y además presenten una mayor eficiencia en el uso del agua.

Sólo el 3% de las plantas tienen fotosíntesis C4, pero a pesar de este número tan bajo son las plantas más productivas de la superficie terrestre. Aproximadamente 1/4 de la producción primaria depende de ellas. Un hecho interesante del metabolismo C4 es que a lo largo de la evolución ha aparecido alrededor de unas 45 veces (al menos) y en varios grupos distintos (unas 19 familias), siendo especialmente mayoritario en monocotiledóneas y herbáceas tales como el el sorjo, el mijo, el maíz o la caña de azúcar. Ejemplos de plantas C3 son por otro lado: el trigo, la cebada, el manzano, la adelfa, el naranjo y arabidopsis.

Anatomía de las hojas C4.

La anatomía de las hojas de las plantas con fotosíntesis C4 difiere a la de las plantas C3 ya que en estas últimas hay un único tejido fotosintético con dos morfologías distintas y en las C4 se observan dos tejidos distintos con morfología y fisiología distinta; por un lado están las células de la vaina que se disponen rodeando los haces vasculares y por otro, las células del mesófilo que rodean a las células de la vaina. Aunque esta morfología, conocida como anatomía Kranz es característica de la fotosíntesis C4, no es necesaria para que se dé.

Fotosíntesis C4.

La fotosíntesis C4 se basa en la cooperación entre los dos tejidos para bombear CO2 a la rubisco, la cual se encuentra en las células de la vaina mientras que la PEPC se encuentra en las células del mesófilo. Esta localización de la rubisco no es caprichosa, ya que al estar protegida de la superficie foliar, el contacto con el oxígeno será menor. El compuesto de cuatro carbonos que se obtiene en el mesófilo por acción de la PEPC es descarboxilado en la vaina por la rubisco liberando CO2 además de un compuesto de tres carbonos que es enviado de vuelta al mesófilo para una vez en él, regenerar el PEP. Con esto se consigue aumentar la concentración de CO2 en torno a la rubisco y evitar la actividad oxigenasa.  Como puede deducirse, la comunicación entre las células del mesófilo y las de la vaina es muy importante, es por ello que se observan una gran cantidad de plasmodemos conectando ambos tipos celulares.

La PEPC es una enzima citosólica del mesófilo mientras que la rubisco es una enzima cloroplástica y de las células de la vaina.

Los cloroplastos de las células de la vaina apenas tienen grana, lo que se traduce en un déficit de fotosistema II, al sólo haber fotosistema I no se rompe la molécula de agua y en consecuencia no se va a producir oxígeno que favorezca la actividad oxigenasa pero en contrapartida, va a existir un déficit de poder reductor. Esto exige que entre las células de la vaina y del mesófilo se produzca otro intercambio. En el mesófilo se utiliza el PGA que se obtiene en la vaina para conseguir triosas fosfato que se envían de nuevo a la vaina para usarse en Calvin. De esta manera no se emplea el NADPH donde no se produce.

Variantes C4.

Las variantes se identifican por el nombre de la enzima que descarboxila el compuesto de cuatro carbonos.

El tipo enzima málica dependiente de NADP es el más común de todos. La descarboxilación corre a cargo de una enzima del cloroplasto que exporta málico a la vaina junto con poder reductor; el málico pasa a PEP y se exporta al mesófilo. El NADP suple en parte el déficit en  la vaina.

El tipo enzima málica dependiente de NAD a diferencia del anterior se localiza en la mitocondria. En esta variante además de las reacciones comunes al ciclo se producen reacciones de transaminación. La molécula exportada a las células de la vaina es aspártico, mientras que la que se devuelve al mesófilo es alanina. La obtención en la vaina de alanina a partir de aspártico genera NAD y NADPH que se invierten en el proceso, por lo que el balance de la reacción es 0.

Por último, el tipo fosfoenolpiruvato carboxiquinasa (PEP-CK); una enzima citoplasmática que envía desde el mesófilo a la vaina aspartato y ésta  lo devuelve al mesófilo en forma de alanina o PEP.

Sea cual sea el tipo, el compuesto devuelto al mesófilo tiene siempre tres átomos de carbono del que se obtendrá el piruvato bajo coste de 2 moléculas de ATP: una para obtener el PEP propiamente dicho y otra para convertir el AMP obtenido en ADP.

Concentrar una molécula de CO2 en torno a la rubisco cuesta dos moléculas de ATP, lo que viene a decir que la fotosíntesis C4 es más cara que la C3 y esta puede que constituya la razón por la que las plantas con este tipo de metabolismo representan un porcentaje tan reducido del total; sólo bajo aquellas condiciones en las que la oxigenación se ve favorecida como son la falta de agua y la temperatura elevada es cuando la fotosíntesis C4 es más eficiente que la C3.

Aunque la estructura típica en las plantas C4 es la anatomía Kranz, hace poco se ha descubierto metabolismo C4 en una única célula, la justificación a este hecho se debe a que en la célula se pueden diferenciar dos zonas: una externa que funciona como mesófilo con sus cloroplastos característicos y otra zona, tipo vaina, localizada dentro de la primera y en la que los cloroplastos también adoptan la morfología típica de las células de la vaina (sin grana).

Regulación por Luz.

Partiendo de la premisa por la cual el bombeo de CO2 ocurre cuando la rubisco está activa, es lógico pensar que la regulación es la misma del ciclo de Calvin. Además actúa otra regulación que controla a las enzimas de la vía C4.

Uno de esos sistemas es el sistema ferredoxina/tiorredoxina, el cual regula  activamente a la enzima málica dependendiente de NADP (ferredoxina n).

Otro sistema regulador es la fosforilación reversible que actúa sobre la PEPC y la PPDK (piruvato-ortofosfato diquinasa). La regulación sobre PEPC por este sistema es llevada a cabo por una quinasa (PEPC-K)y una fosfatasa de manera que cuando la PEPC está fosforilada se vuelve mucho más activa que cuando no lo está y es precisamente en luz cuando se produce la síntesis de la quinasa encargada de fosforilarla. Durante las horas de luz no se sintetiza quinasa, pero no es hasta unas horas después del anocher que no se terminan de degradar por completo todas las quinasas. Por el contrario, la fosfatasa implicada en desfosforilar  a la PEPC se está sintetizando siempre, manteniendo sus niveles estables a lo largo del día y de la noche siendo la consecuencia de esto que cuando se pierde la quinasa, la fosfatasa desfosforila a la PEPC y la vuelve inactiva.

La otra enzima regulada por el sistema de fosforilación reversible es la PPDK, la cual tiene actividad quinasa y fosfatasa, pero a diferencia de lo que le ocurría a la PEPC, la mayor actividad la consigue cuando está desfosforilada y no utiliza ATP, utiliza ADP el cual es más abundante en la oscuridad por lo que su pico de actividad se encontrará en las horas de luz.

Ventajas ecológicas de la fotosíntesis C4.

Como ya se ha dicho anteriormente, el metabolismo C4 se ve favorecido en aquellas condiciones en las que se favorece la fororrespiración, es decir, alta temperatura y déficit hídrico.

Las plantas C4 tienen una mayor eficiencia en el uso del agua debido a que tienen una menor dependencia de la apertura estomática. También su eficiencia en el uso del nitrógeno es mayor porque su inversión en síntesis de rubisco es menor.

Otro factor que diferencia plantas C3 y C4 es el uso de isótopos de carbono; la PEPC utiliza los isótopos C13 y C12 sin discriminación mientras que la rubisco utiliza exclusivamente el  C12; este fenómeno de discriminación se denomina discriminación isotópica. Viene a demostrar por qué en las plantas C3 el contenido en C13 es menor que en las plantas C4.

A partir del oligoceno se observa un aumento de isótopo C13 en los restos fósiles, hecho que se asocia a la aparición de las plantas C4 y a la poca concentración de CO2 en la atmósfera.

Metabolismo fotosintético CAM.

Al igual que las plantas C4, las plantas CAM cuentan con dos enzimas que carboxilan: la rubisco y la PEPC, pero a diferencia de las plantas C4, la separación de estas enzimas no es espacial sino temporal. Las plantas CAM son características de climas en los que el aporte de agua es errático y estacional como por ejemplo, el clima mediterráneo.

Este metabolismo es una adaptación al déficit hídrico. Al igual que en las plantas C4 en las CAM la fotorrespiración es baja o nula, pero lo más característico es quizás la enorme eficiencia en el uso del agua que han desarrollado debido, entre otros factores, a que mantienen los estomas cerrados durante el día. Es durante la noche cuando abren los estomas y entra el CO2 que es usado por la PEPC para producir malato y acumularlo en la vacuola. Durante el día el malato se descarboxila y el CO2 es usado por la rubisco en el ciclo de Calvin, mientras tanto los estomas permanecen cerrados y la planta no transpira.

CAM significa metabolismo ácido de las crasuláceas, el término ácido hace referencia a que durante la noche baja el pH en la vacuola como consecuencia de la acumulación de malato. Por otro lado, hay que dejar claro que el metabolismo CAM no es exclusivo de las crasuláceas pero sí se descubrió en el grupo. Ejemplos de plantas CAM son el agave, la vainilla, la piña y los cactus, aunque no todos los cactus son CAM.

El metabolismo fotosintético CAM es muy poco productivo y es por ello que las plantas crecen muy lentamente, por lo que es frecuente observar plantas CAM facultativas que sólo utilizan este metabolismo cuando les hace falta, siendo en el resto de condiciones  C3, el ejemplo mejor estudiado de este caso lo constituye Mesembryanthemum crystallinum.

En las plantas CAM se pueden distinguir adaptaciones a la falta de agua como por ejemplo una cutícula gruesa y la suculencia del parénquima aerífero debido a la presencia de grandes vacuolas que actúan como grandes reservorios de agua y málico. Todas las plantas CAM son suculentas, pero todas las plantas suculentas no tienen por qué ser CAM.

Durante la noche mantienen los estomas abiertos y entra el CO2 que es fijado por la PEPC hasta obtener malato para lo que se necesita PEP el cual se obtiene de la degradación del almidón en los cloroplastos. Una vez  que se obtiene el malato, se almacena en la vacuola. Durante el día los estomas permanecen cerrados y el malato sale de la vacuola, se descarboxila y el CO2 obtenido lo usa la rubisco para producir piruvato que se invertirá en la síntesis de almidón en los cloroplastos.

Básicamente ese es el funcionamiento de una planta con metabolismo CAM estricto, pero esto no es lo normal, lo normal es que durante algunas horas del día la planta abra sus estomas en aquellas horas en la que no se produce transpiración o por lo menos, ésta no produce pérdidas. De esta manera se distinguen 4 fases en el metabolismo CAM:

  1.  Noche: los estomas están abiertos, se fija CO2 por PEPC y se sintetiza málico.
  2. Amanecer: Se abren los estomas y se fija mucho más CO2.
  3. Día: los estomas se cierran, el málico se descarboxila produciendo CO2 que es fijado por la rubisco. No hay entrada de CO2.
  4. Atardecer: Se acaba el málico y se vuelven a abrir los estomas y entra CO2 que es fijado por la rubisco. No hay ni síntesis ni degradación de málico.

Esto viene a determinar que durante  las fases 2 y 4 la planta funciona con un metabolismo C3. Esto no es más que una de las variantes del metabolismo CAM, hay otros tipos tales como el CAM CYCLINE que se observa en condiciones de estrés hídrico severo. Las plantas que lo presentan tiene siempre los estomas cerrados y durante la noche la PEPC fija el CO2 liberado en la respiración, lo que supone ausencia de ganancia de carbono pero le permite  sobrevivir durante un tiempo determinado sin que se produzca pérdida de agua.

Regulación.

En las plantas CAM hay un ritmo circadiano que regula la actividad de la PEPC por un mecanismo de fosforilación reversible dependiente de una quinasa y una fosfatasa. Mientras que en las Plantas C4 la quinasa (activadora) se sintetizada durante el día, en las CAM se sintetiza durante la noche.

Diferencias entre C4 y CAM.

Tanto en C4 como en CAM la PEPC capta el CO2 atmosférico y sintetizan compuestos de cuatro carbonos que liberan CO2 que es utilizado en Calvin. Las dos tienen una fotorrespiración nula y mayor eficiencia en el uso del agua que las plantas C3. Pero la principal diferencia entre las plantas C4 y CAM es la separación espacial de una y temporal de la otra que presentan las dos enzimas con actividad carboxilasa.

Comments
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  2. Hola! excelente blog, vi un par de artículos y me resultaron muy interesantes y útiles. Me gustaría consultarte qué especies o géneros de cactus no tienen metabolismo CAM, me quedó esa curiosidad. ¿Serán los cactus epífitos de zonas tropicales? O las pereskias en tanto son cactus primitivos?

    Gracias y saludos

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